In recent decades, vertebrate ichnology has passed from a mere corollary to the study of body fossils, to an autonomous discipline in constant development. When compared with other branches of palaeontology, and in particular with the classic study of body fossils, ichnology is able to provide a 'vivid' and unique image of the organisms that have left their traces, generating a rich variety of inferences such as the behaviour and various other aspects of trackmaker biology and physiology. Several features of extant tetrapod general biology, including for example static and dynamic posture, biomechanics of locomotion, social behaviour, and related inferences about metabolism and general physiology, have been deepened and better understood by ichnological studies. Tetrapod footprints represent a crucial source of evidence also in the field of paleobiogeographic reconstruction, leading to conspicuous reviews of long-debated geodynamic interpretations. In the present research project we propose a multidisciplinary approach, capable of integrating geological and ichnological classical study techniques with new cutting-edge methodologies, also through the implementation of new digital techniques and software. This approach will be applied to two case studies, represented by the Sezze ichnosite (Latium, Central Italy) and the Gardetta Plateau ichnosite (Piedmont, Western Alps, Italy), and will potentially allow to make important inferences about: i) type of track producers; ii) sedimentary environment and mechanisms of footprint formation and preservation (ecological and paleoclimatic aspects); iii) reconstruction of a complex locomotor cycle in trackmakers, recognized starting from the differential depth of the tracks; iv) paleobiogeographical inferences on a regional scale based on the new occurrences indicated by the footprints, and their impact on the accepted geodynamic models.
L'aspetto innovativo della ricerca proposta risiede nella scelta di un approccio multidisciplinare che integra le tecniche classiche dell'icnologia, rilevamento geologico e caratterizzazione biostratigrafica e paleoambientale, con metodi all'avanguardia e nuove tecnologie nel campo dell'icnologia dei vertebrati. Tra gli elementi di innovazione figurerà l'uso sistematico di PCA e morfometria geometrica per uno studio quantitativo delle impronte analizzate, approccio ancora poco esplorato nel campo dell'icnologia ma rilevatosi estremamente promettente (Romano & Citton, 2016; Romano et al., 2019). Per la prima volta sarà possibile individuare e interpretare il morfospazio occupato dai singoli icnogeneri, con ricadute importanti sulla scelta dei caratteri maggiormente diagnostici sia a fini icnotassonomici sia per la ricerca dell'autore zoologico delle tracce.
Ugualmente innovativo è l'utilizzo della profondità differenziale delle singole porzioni dell'impronta per giungere a un concetto di formazione dell'orma come un processo complesso e multifase di interazione tra substrato e autopodio. Recentemente tale approccio ha fornito risultati molto promettenti (Romano et al., 2016, 2018), e sarà utilizzato per ricostruire un intero ciclo di locomozione per i trackmaker delle orme dell'Altopiano della Gardetta e dell'icnosito di Sezze. In parallelo sarà utilizzata la nuova tecnologia in rapido sviluppo dei SAPR (Sistemi Aeromobili a Pilotaggio Remoto, comunemente droni), recentemente utilizzata sperimentalmente per ottenere le prime ricostruzioni di superfici a impronte di aree molto vaste. In tali casi i modelli risultano di importanza cruciale anche nel campo della conservazione e valorizzazione dei geositi, preservando almeno digitalmente superfici a impronte uniche, spesso soggette a erosione e deterioramento rapido legato sia ad attività umane (e.g. attività di cava) che a processi naturali (e.g., carsismo, crioclastismo).
Ulteriore avanzamento delle conoscenze rispetto lo stato dell'arte sarà rappresentato dall'utilizzo dei trackmaker riconosciuti come ulteriore fonte di inferenze e vincoli per ricostruzione paleobiogeografiche delle piattaforme carbonatiche periadriatiche. Lo studio avrà ricadute sia sul dispersal attualmente accettato per i gruppi di dinosauri analizzati, sia sull'attuale interpretazione geodinamica dell'area peri-mediterranea. Il riconoscimento di teropodi carnivori tipici del Gondwana rappresenterà un'evidenza a conferma di una possibile connessione delle piattaforme periadriatiche durante il Cretaceo con il continente africano tramite il promontorio di Adria. Viceversa, come già messo in luce per altre orme del Lazio (Romano & Citton, 2016) il riconoscimento di taxa tipicamente laurasiatici permetterà di estendere l'occurrence di cladi che, in base ai resti scheletrici, sono attualmente conosciuti solo in Asia, Europa Centrale e Nord America.
Particolare attenzione sarà rivolta alla caratterizzazione dei paleoambienti continentali e marini contraddistinti da perturbazioni ambientali e stress, di cui evidenze attualistiche, anche legate all'attività antropica, possono fornire significative chiavi di lettura.
Lo studio delle orme di tetrapodi dell'Altopiano della Gardetta si rivela molto promettente per inferenze a livello globale riguardo il recovery delle faune a tetrapodi dopo la grande estinzione di massa di fine Permiano, la più severa crisi biotica registrata nel record fossile. Recentemente Sun et al. (2012) hanno suggerito che, nel Triassico Inferiore, subito dopo la grande estinzione, i vertebrati terrestri erano del tutto assenti nella fascia equatoriale ancor troppo arida; tale fenomeno è stato definito dagli autori "vertebrate equatorial-gap", collegandolo essenzialmente a temperature estremamente alte. Più recentemente Bernardi et al. (2015, 2018) hanno rivisto il record di tetrapodi al passaggio Permiano-Triassico, integrando evidenze sia dai body fossil che dalle orme. Le ricerche hanno evidenziato come l'inclusione delle tracce fossili abbia ampliato la distribuzione geografica dei taxa rispetto a quella nota in letteratura. Lo studio dettagliato delle impronte riferibili a rettili arcosauri e arcosauromorfi dell'Altopiano della Gardetta (posizionato a una paleolatitudine di 11° nord al limite Permo-Triassico), rappresenterebbe un'ulteriore importante conferma della presenza di tetrapodi terrestri a basse latitudini nel Triassico Inferiore, subito dopo la grande estinzione di massa di fine Permiano.
Riferimenti bibliografici
Bernardi M. et al. (2015). PLoS One, 10(6).
Bernardi M. et al. (2018). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285(1870), 20172331.
Romano M., Citton P., 2016. Geological Magazine 154, 946-962.
Romano M. et al. (2016). Lethaia, 49(1), 102-116.
Romano M. et al. (2018). Historical Biology, https://doi.org/10.1080/08912963.2018.1516766.
Romano M. et al. (2019). eLife 8:e45204.
Sun Y. et al. (2012). Science, 338(6105), 366-370.